Oosters Kortharen en hun smoke-, tabby- & shaded-patronen

                                                                                                            door Harry Alstede

Onstaan en Onderzoek

De zilver-tabby is in de loop van de zestiger jaren ontstaan uit de combinaties van smoke Perzen met Oosters Korthaar en uit een chinchilla Pers met Oosters Korthaar zwart; een andere combinatie was die van een chinchilla met een lilac point Siamees. De gegevens van kruisingen van chinchilla en smoke poezen met Siamees en Oosters Korthaar leverden 48 kittens op die zilver of smoke waren; 28 die geen van beide waren; 5 zilver-point of smoke-point Siamezen en 28 voor het oog normale Siamezen. De verhouding van zilver : niet-zilver = 53 : 56  ( 1 : 1). De gegevens gaven de fokkers toen steun aan de opvatting dat een dominant gen verantwoordelijk is voor zilver. De Engelse geneticus Roy Robinson had namelijk in de eerste editie van zijn boek nog vermeld, dat het zilver-gen behoorde tot de albinoreeks: 

C-        =    volledig gepigmenteerd

c^chc^ch   =    chinchilla (silver) 

c^bc^{b       =     Burmees}

 c^sc^{s       =     Siamees}

 c^ac^a     =    Albino (blauwe iris)

 cc        =    Albino (roze iris)

Dit zou betekenen dat een kat ofwel zilverkleurig ofwel siamees kan zijn, maar niet beide.

Determinatieprobleem

Bij de normale Siamezen moeten een paar zilver point Siamezen hebben gezeten, omdat het siamese fenotype niet genoeg melanine vertoont in de points om het effect van het zilver-gen te laten uitkomen, en omdat het Inhibitor-gen "I" toch al een variabele expressie heeft. Het belangrijkste resultaat van het bovengenoemd onderzoek was waarschijnlijk voor de geneticus Roy Robinson het bewijs, dat de genen die siamees en zilver produceren onafhankelijk van elkaar vererven en dat zilver niet het resultaat is van een recessief gen op dezelfde locus als het gen voor siamees, maar dat er een dominant gen achter zit, op een totaal andere locus. Dit gen werd "melanine-remmer" (Melanin Inhibitor) genoemd en in 1980 gepubliceerd in het Journal of Heredity. Bijna vijftig jaar had de kattenwereld toen ingestemd met de verklaring dat zilver het effect was van een recessief gen op dezelfde locus als siamees. Werden er kittens geboren die niet zilver waren (genotype ii), terwijl ze dat volgens deze verklaring wel hadden moeten zijn, dan werden ze in stilte als huisdier ondergebracht en vergeten. Dit gebeurde ook bij de goldens, die geboren werden uit smetteloze Perzisch-Chinchilla's; deze goldens werden als een smet op het blazoen van de fokzuiverheid van de Chinchilla beschouwd en verzwegen. Ik ben geneigd te zeggen dat zoiets tegenwoordig niet meer zou kunnen..!

De dubbele werking van pigmentremming van zowel het recessieve point-gen "c^s"  als het dominante zilver-gen "I" maakt het voor fokkers heel moeilijk om zilver-siamese exemplaren te identificeren. Deze determinatieproblematiek heeft ervoor gezorgd dat de FIFe in haar Registratieprogramma opgenomen heeft dat kruisingen van Siamezen en Balinezen van alle variëteiten met zilvers van enige variëteit verboden is. Uitzonderingen kunnen toegestaan worden door de nationale stamboekcommissies, die in dergelijke gevallen verantwoordelijk zijn voor determinatie van de kleuren van de daaruit geboren kittens.

Smoke-diversiteit

Bij de Smoke (Genotype aa I-) werkt het gen, gesymboliseerd als "I", op de minder dicht gepigmenteerde delen van een haar, dus in de buurt van de haarwortel. Daardoor krijgt het onderhaar een lichte, as-achtige zilveren kleur. Het gen werkt ook, zij het in mindere mate, op de rest van het pigment. De grote variatie in de expressie van het I-gen kan worden afgezien aan de grote verschillen in "smoke-achtigheid" van deze varieteit. De meeste smokes hebben een duidelijke lichte of zilverige onderkleur, maar andere vertonen maar weinig van het I-effect en deze voor het oog normale effen katten kunnen bij de FIFe tentoongesteld worden volgens hun fenotype (havana of bijvoorbeeld zwart), maar op hun stamboom volgens hun genotype (bijvoorbeeld respectievelijk chocolate smoke of zwart smoke) geregistreerd worden, omdat ze genotypisch wel degelijk smoke zijn en als smoke vererven. Het fenotype, waaronder ze tentoongesteld worden, komt op de stamboom dan tussen haakjes te staan.

Bij de smoke is de tippinglengte ongeveer 3/4 van de haarschachtlengte gekleurd. Onder de microscoop ziet men dus 1/4 lege haarschacht aan de haarwortel en dat geeft door een bepaald lichtbrekingseffect in de lege haarschacht een zilveren schijn.

Voor de overige 3/4 haarschachtlengte kan men duidelijk pigmentkorrels waarnemen:

  ronde pigmentkorrels gelijkmatig verdeeld over bijna de gehele haarschacht bij de zwart smoke 

  ovale  pigmentkorrels gelijkmatig verdeeld over bijna de gehele haarschacht bij de chocolate smoke   

  staafvormige pigmentkorrels gelijkmatig verdeeld over bijna de gehele haarschacht bij de cinnamon smoke

foto: Thom Segers

  ronde pigmentkorrels bijeengeklonterd in groepjes bij blue smoke

  ovale pigmentkorrels bijeengeklonterd in groepjes bij lilac smoke

  staafvormige pigmentkorrels bijeengeklonterd in groepjes bij fawn smoke

Tabbypatronen 

Het is bekend dat de vacht van een normale tabby bestaat uit gedeelten die hoofdzakelijk agouti zijn ten behoeve van de vorming van de grondkleur en uit gedeelten die hoofdzakelijk non-agouti (effen) zijn en die de tekening vormen. De verdeling van deze non-agouti-patronen over de vacht wordt beheerst door de monogenen voor de verschillende tabbypatronen (ticked, gestreept, gemarmerd en gevlekt) en door polygenen.Er werd jarenlang geloofd dat de drie tabbypatronen (T^a voor ticked, T voor gestreept en t^b voor gevlekt) op één plaats (locus) van een chromosoom liggen en werden vererfd als een reeks. Fokresultaten wezen uit dat dit niet het geval kon zijn, aangezien in een nest alle drie patronen voorkwamen op een wijze die niet in overeenstemming was met de enkelvoudige locus-theorie (Lorrimer, 1995). Echter, het blijkt nu dat minstens twee en misschien wel drie verschillende loci verantwoordelijk zijn voor de verschillende tabbypatronen.  Er zijn volgens de "hypothese" van Heather Lorrimer op 3 locaties genen te vinden, die tezamen het uiteindelijke patroon in volgorde van dominantie bepalen:

T^a = Ticked  door inkruising met Abessijn bij Oosters Korthaar ingebracht

Sp = Spotted (gevlekt)

Mc = Mackerel (gestreept)     

mc = Blotched/Classic (klassieke tabbypatroon oftewel gemarmerd)

Tabby pattern Chart

Agouti en effen

Het agouti-gen 'A' geeft op op iedere haar een afwisseling van banden met zwart (eumelanine) en geel (phaeomelanine) pigment; alleen op de buik van de normale agouti-kat wordt bijna alle pigmentatie geel. Het gen 'A' (AA en Aa) voor Agouti maakt de tabbypatronen zichtbaar. Het non-agouti-gen 'a' (aa) maskeert de tabbypatronen en maakt de vachtkleur effen, hoewel elke kat dus tekening bezit, dat al dan niet gecamoufleerd aanwezig is.

Ticked tabby

In combinatie met het gen op een locus voor ticked-tabby (T^a) levert het agouti-gen een vacht op (A-T^a), waar maar heel weinig non-agouti (effen) haren zitten. Ticked domineert over alle andere tabby-patronen en bij heterozygoot ticked (T^a t^a) vertonen de poten streeptekening.

De genetische verschillen tussen de effen kat, de smoke en de gewone tabby kunnen als volgt worden gesymboliseerd:

Fenotype                      Genotype

Effen                             aa ii

Gewone tabby               A-ii

Smoke                           aa I-

Gewone ticked tabby    A-ii T^a T^a wbwb (homozygoot T^a T^a = streeploos)

Zilver ticked tabby        A-I-T^a t^a wbwb (heterozygoot T^a t^a = met strepen op de poten)

Polygenen

Er zijn polygenen (samenspel van meerdere genen) die van invloed zijn:

op het aantal agouti-haren in de non-agouti vachtgedeelten (brindled),

op de kleur van de ondervacht (van koud blauw-grijs tot warm golden),

op het donker of licht zijn van de haarpunten, dat door polygenen, maar ook door het monogen Wb gesymboliseerd kan worden en die de agouti-bandbreedte bepalen (Wb = wide band),

op de exacte vorm van het tabby patroon.

Gestreept en gemarmerd

In combinatie met de genen op een andere locus voor streep-tekening van de mackerel-tabby (A-Mc-) en voor marmer-tekening van de blotched-tabby (A- mcmc) ontstaat een vacht waarvan het patroon hoofdzakelijk non-agouti (effen) is dat geprojecteerd is op een ondergrond, die hoofdzakelijk agouti is.

Het genotype voor een Mackerel en Blotched tabby kan als volgt zijn:

t^at^a spsp McMc = Mackerel Tabby (net geboren lijkt het net op makreel)

t^at^a spsp Mcmc =  Mackerel Tabby

t^at^a spsp mcmc =  Blotched Tabby

Gevlekte tekening

(foto Simone Roord)

Het weer op een andere locus liggende modificerende gen voor vlek-tekening van de spotted-tabby (A- Sp-) is bij Oosters Korthaar een van de nieuwere vachtpatronen van de tabby-variëteiten. Ze werden voor het eerst laat in de zestiger jaren van de 20ste eeuw gezien en ze zijn nu de populairste van de tabby-variëteiten. De Spotted tabby kan het volgende genotype hebben:

t^at^a SpSp

t^at^a Spsp

Alhoewel het Mc-gen door sommige genetici niet van toepassing verklaard is, wordt door dezelfde "genetici" heftig gediscussieerd over het raadselachtig fenomeen, dat ik ook bij een silver-spotted kitten in ons nest heb waargenomen, namelijk dat het aan de ene zijde Spotted kan zijn en aan de andere zijde Mackerel. Theorie moet immers altijd in de praktijk op z'n merites bekeken worden en aantonen, hoe weinig we er eigenlijk nog maar van afweten.

De chocolate spotted tabby (genotype A-bb C- D- ii Mc-Sp-wbwb) laat warm chocolade-bruine vlekken zien op een warm-bronzen grondkleur. Tot 1978 werden oriental spotted tabbies in Engeland Egyptian Mau genoemd. Ze zijn  totaal verschillend van de Mau's met dezelfde naam, die in Amerika gefokt worden. De Ocicat, een prachtig gevlekte kat, heeft haar vlekken in het marmer-patroon (genotype: A-ii mcmc Sp-).

Het zilver-gen

Op een agouti-vacht  van een zilver-tabby (genotype A-I-) remt het I-gen de pigmentvorming in de zwakst gepigmenteerde delen van het haar, met name in de delen met phaeomelanine (geel pigment). Daardoor is de zilver-tabby een vacht met een lichtere onderkleur, net als smoke. De gelige bandjes van de haren en de vacht op de buik zijn veranderd in zilver. De variabele expressie van het I-gen is ook bij de zilver-tabby's een belangrijk punt hetgeen zich uit in het feit dat sommige zilver-tabby's veel meer zilver zijn dan andere. Het is zelfs zo dat sommige zilvers, vooral die met de lichtere basiskleuren als blauw (genotype:A- B- dd I-) of lavendel (genotype:A- bbdd I-), alleen door ervaren fokkers eenduidig te classificeren zijn. Hoewel deze als zilvers vererven moeten ze als niet-zilvers geshowd worden, want keurmeesters keuren nu eenmaal op fenotype. Op de stamboom wordt het genotype vermeld en het fenotype tussen haakjes.

Shaded variaties

eigenaar/foto: Cathrienke Brandt

Bij Burmilla en (nog niet door de FIFe erkende) Oosters Korthaar shaded silver en chinchilla komen volgens de Wide-band theorie, die Patricia Turner in 1987 lanceerde, de verschillen met Oosters Korthaar zilver tabby tot stand door verschillen in agouti-'bandbreedte' dat wordt veroorzaakt door een semi-dominant gen 'Wb', dat de breedte van de lichter gekleurde band vergroot en het aantal non-agouti (effen) haren in de vacht vermindert.

De silver-tipped, ook bekend als zilver chinchilla laat de gecombineerde expressie zien van de melanine-remmer "I" en het brede band gen "Wb" (Wide band).

Samenspel van genen

De genetische verschillen tussen silver-tabby, shaded silver en chinchilla zijn te zien in de tabel hieronder:

Fenotype                            Genotype

Zilver tabby Ticked             A-I- T^at^a  wbwb (heterozygoot T^at^a = met strepen op de poten)

Zilver tabby Mackerel         A-I- t^at^a Mc- spsp wbwb

Zilver tabby Blotched          A-I- t^at^a mcmc spsp wbwb

Zilver tabby Spotted            A-I- t^at^a  Mc- Sp- wbwb  (vlekken in vorm streep-patroon)

Zilver tabby Spotted            A-I- t^at^a mcmc Sp-wbwb (vlekken in vorm marmerpatroon)

Shaded Silver                      A-I- T^a- Wbwbspsp      (het lichtste fenotype)

Shaded Silver                      A-I-Mc-Wbwb spsp      (schimmig streep-patroon)

Shaded Silver                      A-I- mcmc Wbwb spsp (schimmig marmer-patroon)

Shaded Silver                      A-I-Mc-Sp-Wbwb         (schimmig vlek-patroon)

Chinchilla (Tipped silver)     A-I-T^a- spspWbWb       (het lichtste fenotype)

Chinchilla  (Tipped silver)    A-I-Mc-spspWbWb       (bij geboorte mackerel-patroon)

Chinchilla (Tipped Silver)    A-I-mcmc spspWbWb   (bij geboorte blotched-patroon)

Wide-band theorie

De theorie van het semi-dominante Wide-band gen (Pat Turner) dat de afstand  tussen de agouti-bandjes in de haren meer of minder groot maakt, moet nog wetenschappelijk getoetst worden. Zo kunnen theoretisch uit twee Chinchilla's (WbWb) geen shaded silvers (Wbwb) geboren worden, hetgeen in de praktijk regelmatig gebeurt. In plaats van de werking van één monogen 'Wb' kan men het hele scala kleurschakeringen van het dominante Inhibitor-gen met variabele expressie door het effect van groepen andere genen (polygenen) laten versterken (+ voor langere, donkere tippinglengte) of afzwakken (- voor kortere, lichtere tippinglengte).

Monogenetisch                        Polygenetisch                Variëteit

A-I i   Wb wb (heterozygoot)     + + + + + +                 donkere shaded silver

A-I i   Wb wb (heterozygoot)     + + + +  -  -                 shaded silver

A-I i  Wb wb (heterozygoot)      + +  -  -  -  -                 licht shaded silver

A-I I  Wb Wb (homozygoot)     + + + + + +                 donker Chinchilla

A-I I  Wb Wb (homozygoot)     + + + +  -  -                 Chinchilla

A-I I  Wb Wb (homozygoot)     + +  -  -  -  -                 licht Chinchilla

Het is bekend dat "overselectie" op zo licht mogelijke vacht ertoe heeft geleid dat er katten kwamen die bijna helemaal geen tipping meer hadden. Het bleek daarbij mogelijk te zijn, bij Wb-homozygoten, het gebied met eumelanine nagenoeg te laten verdwijnen.

© Harry Alstede - 2002